STEVE TABER

Het gedrag van bijen - teelt met het oog op ziekteresistentie


(Dit artikel verscheen in de American Bee Journal maart 1982. Voor de genetische begrippen: zie voetnoot)

 

                                                                                          Vertaald door A.H. de Witt.

 

 

TEELT MET HET OOG OP ZIEKTE-RESISTENTIE

 

THEMA: ziekteresistente bijen maakt het gebruik van antibio­tica overbodig.

 

            Het heeft mij verbaasd dat er zo weinig interesse te consta­te­ren was voor de twee, door Walter. C. Rothenbuhler ontdekte en beschreven, genetische eigenschappen die bijen resis­tent maken tegen Amerikaans Vuilbroed. Naar mijn mening is dit de allerbe­langrijke eigenschap die aan bijen via teelt kan worden toegevoegd. Er zijn twee redenen waarom ik denk dat dit zo belangrijk is:

 

1.De twee genetische eigenschappen die Walter ontdekte en be­schreef als hygiënisch gedrag, zijn niet specifiek voor Ameri­kaans Vuilbroed. Eén gen veroorzaakt het ontzegelen van een cel met dode inhoud en de andere doet de bijen het dode materiaal verwijderen. Dat betekent dat alle broedziek­ten zullen worden opge­ruimd en verwijderd uit de kast. Je bent dan in staat om in één keer Amerikaans en Euro­pees Vuilbroed, kalkbroed, steenbroed en zakbroed kwijt te raken.

 

2.Antibiotica is gevonden in de honing in het broednest en in de honing­kamers (Gilliam en Argauer, 1981; Lehnert en Shiminuki, 1981). Als imkers kunnen we het niet maken dat de FDA (Amerikaan­se "Keurings­dienst van Waren") antibio­ticabevattende honing vindt op de schappen van win­kels. Het gebruik van ziekteresistente bijen zal het gebruik van antibiotica te niet doen.

 

            Daarom besloot ik te gaan telen op ziekteresistente konin­gin­nen en die te verkopen. Ik zou willen dat veel andere konin­ginnetelers dit ook deden. Imkers die slechts een paar koninginnen telen voor eigen gebruik zouden deze manier van telen ook moeten proberen. De bedoeling van dit artikel is uit te leggen hoe ik het deed en hoe U het ook kunt doen.

 

            Rothenbuhler vermeldt dat het bij beide eigenschappen om recessi­viteit gaat. De ene gaf hij aan met het symbool "r" (removing - verwijdering) en de andere met het symbool "u" (uncap­ping - ontzege­ling). De koningin heeft twee sets chromo­somen. Ze kan de genetische aanleg hebben voor de niet-verwij­dering (waarbij het oude symbool) "RR" wordt gebruikt en daarmee dus homozygoot zijn of ze is heterozy­goot, "Rr". (vert. dus in beide gevallen: niet-verwijdering). Dezelf­de redenering geldt voor het niet-ontzegelen "UU" voor de homozy­gote konin­gin en "Uu" voor de heterozygote. Darren hebben slechts één set chromosomen en zijn dan ook "R" of "r", waar­mee ze hun sperma voorzien om eicellen (voor werksters) te bevruchten. Wanneer de eicel een "r" bevat en het sperma kwam van een "R"-dar, dan zou er geen of erg weinig verwijdering van dood materiaal door die werkster zijn en hetzelfde geldt voor de ontzegeling.

 

            Het is vervelend voor imkers die op deze eigenschappen willen gaan telen, dat bepaalde noodzake­lijke genetische informatie niet beschikbaar is. Eén daarvan is de frequentie van beide genen in de bijenpopulatie en de andere is hoeveel ziekteresistente darren moeten paren met de koningin, die ook ziekteresistent is, vóórdat het bijen­volk zelf ziekteresis­tent wordt. Er is echter enige informatie, die kan worden ont­leend aan vroeg werk m.b.t. ziekteresistentie. Zoals is af te lezen uit de tabel, die uit "The Hive and the Honey Bee" is ge­haald, werden 25 volken genomen en getest op ziekteresis­tentie in 1935 en 25% daarvan was ziektevrij aan het einde van het seizoen nadat ze besmet waren met restanten van dode poppen.

 

 

Tabel 1. Vooruitgang in de teelt voor resistentie tegen Ame­ri­kaans Vuil­broed. (Cale en Rothen­buhler, 1975)

 

Jaar                Aantal besmette volken           % Ziektevrij aan

                                                                                het   einde van

                                                                                het  sei­zoen

 

1935                                      25                                          28                   

1936                                      27                                          33

1937                                      114                                        71

1938                                      111                                        81

1939                                      148                                         92

1940                                      89                                           78

1941                                      59                                           86

1942                                      90                                           73

1943                                      89                                           76

1944                                      55                                           98

1945                                      66                                           98

1946                                      101                                        92

1947                                      37                                           81

1948                                      68                                           71

1949                                      62                                           98

 

            We weten nu dat koninginnen paren met ongeveer 10 darren en dat het werkelijk onmogelijk is voor al die 10 darren om ziekteresistent te zijn (vert. het gaat hier om standbevruch­tingen!!). Laten we nu eens aannemen dat 1 op de 3 darren dat is.

            Ik had te maken met dit probleem en loste het (ten dele) op. Maar U moet zich herinneren dat ik slechts ziekteresis­tente bijen wilde en dat ik er niet op uit was om wetenschap­pelijke informatie te verzame­len voor publicatie; mijn reeks met gegevens is dan ook wat pover. Na kunstmatige inseminatie van zo'n 150 koninginnen, bleken er ten slotte 8 ziekteresis­tent te zijn. Mijn bijen, waarmee ik moest werken, kwamen van vier verschillende commerciële imkerijen sinds ik bij de USDA (United Atates Department of Agriculture) weg ben. Dus vanuit mijn stand­punt bekeken leek het er op dat minder dan 10% van de bijen ziekteresis­tent waren. Dat betekent dat de genen zeldzaam zijn, maar aanwezig kunnen zijn in de bijen op een bijen­stand. Het houdt ook in dat, wanneer een ziekteresistent volk wordt gevonden, er moet worden aangenomen dat de koningin heterozy­goot is en dat ze heeft gepaard met slechts één of twee ziek­teresistente darren (vert. naast de andere darren).

             Laten we nu even verder kijken naar de tabel, die laat zien welke opmerkelijke vooruitgang werd gemaakt door O.W. Park, Frank Pellet en Floyd B. Paddock in 10 jaar teelt op ziekteresistentie. Zij deden hun testen door ten minste 25 resten van dode poppen (veroor­zaakt door Amerikaans Vuilbroed) toe te dienen aan elke kast. We weten nu dat deze resten niet hoeven te worden toegevoegd, maar dat dood broed voldoende is. Het enige wat dan hoeft te gebeuren is kijken naar ontzegeling en verwijde­ring.

            De manier waarop ik mijn teeltprogramma en selectie op ziekteresis­tentie heb uitgevoerd is verschillend en gaat naar mijn mening een beetje sneller. Van die al genoemde 150 ge­ïnsemi­neerde koninginnen waren er niet meer dan 10 afkomstig van dezelfde moeder-koningin. En van deze 15 groepen van 10 koninginnen waren alle via kunstmatige inseminatie bevrucht door één dar, elk weer afkomstig van een ver­schillende moeder-koningin. De testen werden pas twee maanden na het begin van de eileg uitge­voerd omdat mocht worden aangenomen dat zo rond die tijd de werksterbijen uit de voorgaande periode waren gestor­ven. Ik neem aan dat elk van de 8 koninginnen heterozy­goot was, maar ik weet dat de dar waarmee ze werd geïnsemi­neerd ziekteresistent was zodat de helft van de 8 koninginnen nu homozygoot voor ziekteresis­tentie zal zijn en de andere helft heterozygoot. Doch­ter-konin­ginnen van ziekteresistente moeders werden daarna inge­voerd in al mijn volken (minder dan 200), hetgeen de genfre­quentie in mijn populatie van minder dan 5 - 10% naar boven de 50% en dicht bij de 75% bracht in twee generaties.

            Dit kan ook uitgevoerd worden met standbevruchting, maar gaat dan aanzienlijk langzamer. Laten we eens aannemen dat van de 200 geteste volken er zo'n 20 positief ziekteresistent blijken te zijn. Tien dochter-konin­ginnen worden van elk van de 20 gemaakt en 180 ziektegevoelige volken worden van een nieuwe koningin voorzien. Neem nu eens aan dat elk van die 20 ziekte-resistente koningin-moeders heterozygoot was en dat slechts 2 van de 10 darren waarmee ze paarden ziekteresistent waren. Altijd van het meest slechte scenario uitgaande, kun je berekenen dat de helft van de dochters heterozy­goot ziekteresistent zal zijn en de andere helft homozygoot ziektegevoe­lig. In één genera­tie is dan de populatie veranderd van onge­veer 5% naar 25% ziekteresistent. Met een paar generaties meer is het moge­lijk de genfrequen­tie boven de 50% te brengen en zullen er hier en daar homozygote ziekteresistente koninginnen tevoor­schijn komen.

            Omdat ik nu een beetje ervaring heb opgedaan met het testen van bijen op ziekteresistentie, heb ik een klein grafiekje gemaakt, dat sommige toekomstige onderzoekers van dit probleem misschien zullen verwerpen. Maar wat de grafiek probeert duidelijk te maken is dat er een aanzienlijk verschil is tussen bijen die ziekte-resistent zijn of ziektegevoelig.

            Het neemt gewoonlijk nogal wat tijd voordat technologie, die ontwikkeld is door de wetenschap, wordt opgepikt door de industrie. Misschien is dat het geval met de informa­tie die ontwikkeld is en meerdere malen is gepubli­ceerd door Walter C. Rothen­buhler. Zijn eerste artikelen over dit onderwerp ver­schenen in de wetenschappelijke literatuur in 1958. Hij roerde het ook aan in de American Bee Journal van 1969. Ik heb niet al zijn pogingen om deze belang­rij­ke eigenschap­pen onder ogen van wetenschappers en imkers te brengen in de volgende litera­tuur­lijst in chronologische volgorde opgesomd omdat sommige zelfs moeilijk te vinden zijn in de beste bibliotheken, maar voor hen die geïnteresseerd zijn volgt hier een redelijke lijst.

 

Voetnoot:

 

            Erfelijke eigenschappen worden door ons beschreven als: het organisme kan dit of dat wel/niet doen, wel/niet aanmaken etc. Zo'n eigenschap wordt een gen genoemd en deze genen liggen op de erfelijk­heidsdragers (de chromosomen) in de celkernen. Genen kunnen allerlei "uitdrukkingsvormen" hebben. Bijv. het gen voor de huidskleur bij koeien kan twee allelen hebben: zwart of rood. Organismen met geslachte­lij­ke voort­planting zijn vrijwel alle dubbel uitgevoerd voor wat betreft hun chromosomen: ze hebben van zowel hun vader als van hun moeder een set chromosomen mee gekregen. Dat set ontstaat via de celdelin­gen in hun voortplantingsorganen, waarbij ge­slachtscellen (gameten) worden gevormd. Zo'n geslachtscel heeft dan een enkel set chromosomen.

            Wanneer twee geslachtscellen met elkaar versmelten tot één cel (de zygote) dan heeft deze cel dus weer een dubbel set chromosomen. Via vermeerderingsdeling groeit zo'n cel uit tot een organisme. Wanneer organismen van zowel vader als van moeder hetzelfde allel voor een bepaalde eigenschap hebben gekregen, dan wordt zo'n organisme voor die eigenschap homozy­goot (homo = gelijk) genoemd.

            Wanneer we aan de huids­kleur van koeien denken dan zou dat zijn: zwart/zwart of rood­/rood. Wanneer een homozygoot zwarte stier wordt gekruist met een homozygote rode koe dan zullen alle kalveren zwart zijn. Zwart overheerst dus en wordt domi­nant genoemd. Zo'n kalf heeft van vader een zwart allel mee gekregen en van moeder een rood allel en is daarmee v.w.b. zijn genetische aanleg ongelijk ofwel heterozygoot (hetero = verschillend). Het rode allel wordt dan overheerst door het zwarte en is dan recessief (onderdrukt).

            Domi­nante allelen worden vaak aangeduid met de eerste letter van hun naam. De Z staat dan voor zwart. Het recessieve allel wordt aangeduid met de correspon­derende kleine letter. De z staat dan voor rood. De bewuste kalveren zijn in hun geneti­sche aanleg dan Zz (genotype) en in hun uiterlijk zwart (feno­type). Bij een rood kalf weet je dan direct het genotype uit het fenotype.

            In dit artikel is sprake van genfrequentie. Daarmee wordt in feite bedoeld de allelfrequentie. Dus hoeveel keer dit allel voorkomt onder zo'n groep organismen. Stel dat het allel voor rode huidskleur in 10 van de honderdvijftig geval­len voorkomt dan is de allelfrequen­tie 10/150 x 100% = 6,6%. Het zwarte allel heeft dan een genfrequentie van 100% - 6,6% = 93,4%.

 

Literatuur:

Cale, G.H., Jr. and W.C. Rothenbuhler. 1975.

Chapter VI. Genetics and breeding of the honey bee. In: The Hive and the Honey Bee. Edited by Dadant & Sons.

Gilliam, M. and R.J. Argauer. 1981.

Terramycin residues in surplus and brood nest honey after medica­tion of honey bee colonies by three different methods. Gleanings in Bee Culture 109(10):545-551.

Lehnert, T. and H. Shimanuki. 1981.

Oxytetracycline residues in honey following three diffe­rent methods of administe­ring the antibiotic. Apidologie 12(2):­133-136.

Rothenbuhler, W.C. 1967.

American foulbrood and bee biology. International Beekee­ping Congress, 21st, College Park, Maryland, Apimondia Publishing House, Bucharest I, Str. Pitar Mos, Romania.

(N.B. Dit artikel is in vertaling verschenen in het Buckfast Bulletin  nr. 23 van februari 1995).

Rothenbuhler, W.C., J.M. Kulincevic and W.E. Kerr. 1968.

Bee genetics. Ann. Rev. of Genetics, Vol. 2: 413-438.