door
A.H. de Witt
In het
artikel van Steve Taber (Het gedrag van bijen) zitten een paar onvolkomenheden.
Het is natuurlijk moeilijk de precieze oorsprong daarvan op te sporen, maar ik
vermoed dat Taber of niet al te moeilijk wilde doen over erfelijkheidsleer (en
daardoor uitgleed) of dat hem een te beperkt aantal pagina's was toegemeten en
het artikel wat gecomprimeerd moest worden, waardoor er het nodige wegviel.
De
richting die in het artikel wordt aangegeven ondersteun ik van harte. Het gaat
immers in dat artikel om via de weg van de teelt koninginnen op te sporen die
compleet ziekte-resistent zijn tegen allerlei bacteriële aandoeningen van het
broed. Die weg hoeft niet eens zo lang te zijn, maar vereist een groot aantal
volken (mogelijk in samenwerking met anderen) en een scherpe opmerkingsgave.
Waar gaat het nu mis in dat artikel?
Ziekte-resistentie.
In de
eerste plaats maakt hij niet duidelijk wat hij bedoelt met
"ziekte-resistente" koninginnen. Omdat het hier om een tweetal genen
gaat (één voor wel/niet ontzegelen en één voor het wel/niet verwijderen) ligt
het voor de hand om te denken aan koninginnen die zelf voor beide genen
recessief zijn (rruu). Die koninginnen zijn zelf voor de volle 100% ziekteresistent.
Een koningin kan ook voor beide genen heterozygoot zijn (RrUu), of voor één
gen homozygoot dominant en voor het andere heterozygoot (RRUu of RrUU). Ook
andere combinaties zijn mogelijk, waarbij de koningin ten dele resistentie in
zich draagt in de vorm van allelen. Een koningin die RRUu is, is zelf niet
ziekte-resistent, maar kan via een goede aanparing met ru-darren echter wel
werksterbijen voortbrengen die o.a Rruu en daardoor "ontzegelaars"
zijn. Zo'n zustergroep van bijen maakt het volk ten dele ziekte-resistent. Het
zou mooi zijn als er in dat volk ook nog "verwijderaars" als zustergroep
zouden zijn nl. rrUu, maar dat is helaas met zo'n koningin niet mogelijk.
De
vraag die nu resteert is wel duidelijk: wanneer is een volk nu
ziekte-resistent? Wanneer de koningin rruu is en de darren waarmee ze paarde
alle ru, dan zijn alle zustergroepen in het volk (de werksters) voor deze beide
genen 100% ziekte-resistent. Is de koningin echter RrUu en de darren alle ru,
dan krijg je vier verschillende zustergroepen als werksters nl. RrUu (100%
ziekte-gevoelig), Rruu (100% ontzegelaars), rrUu (100% verwijderaars) en rruu
(100% ontzegelaars en verwijderaars) (N.B. de conclusie hieruit is dat de
beide genen elk op een ander chromosoom liggen, hetgeen ook duidelijk wordt
gemaakt in het in het Bulletin (nr. 23) verschenen artikel van W.C.
Rothenbuhler uit 1967). Een koningin die RrUU is en paart met ru-darren levert
zustergroepen op in het volk die òf RrUu zijn (100% ziektegevoelig) òf rrUu
zijn (100% verwijderaars). Aan zo'n volk heb je niks met betrekking tot
Amerikaans Vuilbroed.
Een
volk is dus ziekteresistent wanneer alle werksters rruu zijn of wanneer een
deel dat is en een ander deel ontzegelaar en/of verwijderaar.
De
aannames.
In de
tweede alinea onder tabel 1 zegt Taber dat er van de 150 geïnsemineerde
koninginnen 8 ziekte-resistent bleken te zijn. In percentages is dat 8/150 x
100% = 5,3%. Een paar regels verder: .... wanneer er een ziekte-resistent volk
wordt gevonden, dan moet er worden aangenomen dat de koningin heterozygoot is
en dat ze heeft gepaard met slechts één of twee ziekte-resistente darren. De
vraag hier is: wat bedoeld hij met heterozygoot? Dat kan een koningin zijn die
RrUu is (dubbel heterozygoot) of een konigin die enkel heterozygoot is (RrUU
of RRUu). Wanneer de darren ru zijn, dan krijg je van koningin RrUu 4
genotypisch verschillende zustergroepen van werksters (elk 25%), van koningin
RrUU werksters die rrUu zijn (100% verwijderaars) en werksters die RrUU zijn
(100% ziekte-gevoelig). Van koningin RRUu krijg je werksters die RrUu zijn
(100% ziekte-gevoelig) en werksters die Rruu zijn (ontzegelaars). Laten wij
maar op onze beurt aannemen dat hij dubbel heterozygote koninginnen bedoeld.
De darren.
Wanneer
darrevolken worden opgesteld voor bevruchting, dan zou het ideaal zijn wanneer
de zusterkoninginnen in die volken allemaal rruu zouden zijn. Taber geeft aan
dat 8 van de 150 koninginnen op die manier waren aangepaard via kunstmatige
inseminatie, althans een deel van het sperma was ru. Wanneer de darrevolken
koninginnen hebben die RrUu zijn, dan is in het sperma van de darren slechts
voor 25% ru aanwezig. Teel je koninginnen na van een RrUu-koningin dan heeft
25% van haar geslachtscellen het ru-aandeel. Gecombineerd met ru-sperma geeft
dit 25/100 x 25/100 = 0,0625. Slechts 6% van de dan tot stand komende
koninginnen is dan rruu. De resterende 94% bestaat uit een mix van
ziekte-gevoelige, ontzegelaars en verwijderaars. Het ideaal is dan nog ver
verwijderd, maar het begin is er.
De
uitspraak:.... zodat de helft van de 8 koninginnen nu homozygoot zal zijn voor
ziekte-resistentie en de andere helft heterozygoot.
Wanneer
een heterozygote koningin RrUu paart met ru-darren krijg je, zoals hierboven al
is aangetoond, vier in genotypisch en fenotypisch opzicht verschillende
groepen werksters. Taber spreekt over half-half-verdeling. Dat kan alleen maar
wanneer je voor het gemak doet alsof het bij de ziekte-resistentie maar om één
gen gaat. Laten we even aannemen dat dat gen 2 allelen heeft: Z
(ziekte-gevoelig) en z (ziekte-resistent). Dan zou een heterozygote koningin
Zz zijn en paren met z-darren. Het werkster-nageslacht bestaat dan uit de groepen
Zz (ziekte-gevoelig) en zz (ziekte-resistent). Inderdaad een 1 : 1 verhouding.
Taber heeft hier wat te gemakkelijk willen doen.
De
genfrequenties: 5 - 10%, 50 % en 75%.
Er
werden 150 koninginnen geïnsemineerd. Daarvan bleken er 8 ziekte-resistent te
zijn: (8/150) x 100% = 5,3%. Laten we aannemen dat Taber met deze 5,3% de
heterozygote Zz-moeren aanduid. Maar onder die 8 koninginnen zouden ook één of
meerdere zz-koninginnen kunnen zitten, hoewel die kans wel erg klein is. Dat
betekent dat die 150 voor het merendeel bestonden uit ZZ-koninginnen, een
klein deel was Zz en een nog kleiner deel kan zz zijn geweest. Hieruit valt wel
degelijk de allel-frequentie te berekenen. Ik zal U de wiskundige achtergrond
onthouden, maar uit die ZZ-koninginnen (142 stuks) volgt de allel-frequentie
voor ziekte-gevoeligheid nl. de vierkantswortel uit 142/150 = 0,97. Aangezien
de alllelen voor ziekte-gevoeligheid en ziekte-resistentie samen 1 zijn (100%)
volgt daaruit dat de allelfrequentie voor ziekte-resistent 0,03 is. De kans op
een zz-koningin is dan het kwadraat van 0,03 = 0,0009. De kans op een
heterozygote is dan 0,058 (=5,8%). Dit is in overeenstemming met de 5 - 10% die
Taber noemt. Ga je nu van die heterozygote koninginnen, die met ru-darren
hadden gepaard, natelen (en natuurlijk weer laten bevruchten door ru-darren) en
die koninginnen bevolken dan je bijenkasten, dan heb je een
koninginnen-populatie die voor 50% uit Zz bestaat en voor de resterende 50% uit
zz. De allelfrequentie is dan opgevoerd van 0,03 naar 0,7 (vierkantswortel
uit 50/100). Teel je van deze beide groepen koninginnen weer na en paart aan
met ru-darren, dan neemt de allefrequentie voor ziekte-resistentie nog meer
toe.
Het
probleem is alleen dat het niet om één gen gaat, maar om twee genen. Daarbij is
de zoekweg wat langer en wat ingewikkelder. Dat neemt niet weg dat uit het
bovenstaande wel duidelijk is geworden dat selectie zeer zinvol kan zijn en
dat het mogelijk is om de frequentie van de gewenste genen (welke dat dan ook
zijn mogen) in vrij korte tijd op te voeren. Daarvoor is nodig veel volken,
samenwerking met andere imkers, een beleid binnen een bepaalde groep
koninginnetelers (Bestuur BBV en Licentie-nemers??), opmerkingsgave en doorzettingsvermogen.